兴奋在神经纤维和突触中传导对比表格

又成短跑飞人啊。对，但是呢，很可惜，他在角色的时候说到对手啊，零点一秒内抢跑影响了成绩。啊。那为什么规定啊？零点一秒内呢啊？ 因为听到枪响反射符至少需要非常正确。那么人产生新风后究竟会以什么形式传导才能使反射如此快啊？有没有想过这个问题啊？嗯 好，今天我们就来学习兴奋在神经纤维上的传导 啊。刚才的问题其实很早以前就有科学家叫做加瓦尼就发现了他。偶 有人看到挂在铜钩上的蛙腿一碰到什么铁正男哎，是不是相当一个刺激他就发生了受挫。为什么会发生受挫呢？ 他认为是肌肉内的电流刺激引起的。那同学们你们是是否认同他的观点？ 适合认同啊，认同啊，那你们如何去求着呢啊？出来实验矮处针织好，我们可以通过实验来模拟并且还原他这个过程。啊。好，我们来看一下。 好， 准备好器材，用针刺入牛蛙卢腔，将脊髓捣毁，剪断皮肤和起步 性情，头部和内脏， 手握脊柱后部，在脊柱处会发现左右两根坐骨神经 向后撕裂皮肤进行脱皮剪断。

hello， 大家好，我是绵绵老师，今天我们来进行摩电位机理和曲线分析的知识讲解。 首先呢，我们要来补充一点小知识，这是细胞膜，细胞外分布的阳离子主要是钠离子。 对于钠离子来说，膜外的浓度要高于膜内，而细胞内分布的阳离子主要是钾粒子。 对于钾离子来说，膜内的浓度要高于膜外，而细胞外分布的阴离子主要是氯离子。细胞内分布的阴离子主要是有机阴离子， 我们用 a 负来表示，比如说一些带负电荷的蛋白质分子，在这个图片当中，我们是用字母 母的大小来代表数目的多少。那这节课呢，我们会涉及到钠离子、假离子的运输，氯离子和 if， 不多加讲解。 第二个要补充的小知识是，我们需要认识到细胞膜上的这四类转用蛋白。第一个是纳离子电压门控通道，正如其名，这是一个转用纳离子的通道蛋白， 他的开放与关闭受到摩电位的调控。第二个是假离子电压门控通道，这是一个转用假离子的通道蛋白， 它的开放与关闭同样受到摩电位的调控。第三个是纳甲泵，它一直处于开放的状态， 每消耗一个 atp 分子呢，它可以向包外泵出三个钠离子，向包内泵入两个钾离子。从钠离子和钾离子的分布情况我们不难看出，它转用钠离子和钾离子都是从低浓度到高浓度， 并且需要消耗能量，所以钠钾泵转用钠离子和钾离子的方式是主动运输。 钠钾苯的作用在于维持膜两侧的离子浓度差，也就是维持包外钠离子浓度高，包内钾离子浓度高的状态。 第四个是非门控假离子通道，这个通道蛋白一直处于开放的状态， 那在安静的状态下呢？纳离子电压门控通道，假离子电压门控通道处于关闭的状态，纳钾泵和非门控假离子通道处于开放的状态。在安静的时候，膜主要对假离子有通透性。 那通过刚刚的分析呢，我们也知道，在细胞内钾离子的浓度要高， 而在细胞外钾离子的浓度要低，这样的话，钾离子就会在浓度差的驱动下通过非门控钾离子通道外流。 外流会使得膜外的阳离子浓度要高于膜内，这样子细胞膜两侧的电位表现 就表现为外正内负。我们把这个定位差叫做进气定位。 简单的小结一下，近吸电位产生的原因在于钾离子向膜外跨膜转，用跨膜用书的方式是协助扩散。没错，第一个是因为它是顺浓度剃度用书，第二个是因因为它需要 非门控假离子通道这个通道蛋白的帮助。现在呢，我给神经纤维某一个部分适宜的刺激，那纳离子电压门控通道就会从关闭的状态变成开放的状态， 假离子电压门控通道依旧处于关闭的状态，那纳离子电压门控通道开放，它会引发纳离子内流。 这个过程呢，首先是少量兴奋性较高的那通道开放，引起少量的纳离子内流，纳离子内流会使得 膜内的负值减小，那膜电位减小到一定的数值值的时候，也就是遇电位的时候，大量的纳通道同时开放，引起大量的内里纳离子内流， 钠离子内流的最终结果会使得膜内的阳离子浓度要高于膜外， 也就是说细胞膜两侧的电位表现为内正外负， 我们把它称作为动作定位。动作定位产生的原因在于纳离子向膜内跨膜转用，跨膜转用的方式依旧是协助扩散， 那接下来呢？这个地方的抹电位，他会向近期电位恢复，所以我们来看一下近期电位恢复的机制。 纳离子电压门控通道处于关闭的状态，而假离子电压门控通道处于开放的状态，那从这里我们可以知道，近期电位恢复的基础就是假离子通过假离子电压门控 通道向膜外流动，那也就是说钾离子向膜外跨膜转用跨膜运输的方式依旧是协助扩散。 那现在呢？我们是已经梳理了近期电位动作定位、近期电位恢复的机制。那在真实的历史上，近期电位和动作定位是怎么被测量出来的？我们来看一下这个图， 在这个图片当中，你能找到两个电极参考，电极置于细胞外，并通过细胞外液接地，使得膜外的电位固定为零毫伏，而记录电极则插入到细胞内，那这样的话，我们就可以通过试播 记录到一个电位差。我们来想一下，在安静的状态下，这个电位差记录到的是一个正值还是一个负值？ 在安静的状态下，外正内负， 那我们把细胞外的电位固定为零，那细胞内的电位肯定就更是一个负值，那所以记录到的电位差是一个负值， 那这个细胞它的精细电位呢是负七十毫伏，我们同样呢展示了一些其他细胞的精细电位，我们来 讨论一下复值后面的那个数字代表着什么？它其实代表了细胞膜两侧的电位差，这个数字如果越大，那膜两侧的电位差也就越大，我们就说近习点位越大。 那之后我们来比较近期电位的大小和近期电位的变化，都说的是符号后面那个数字的大小。 好，接着呢，我给这个神经纤维某一个部分一个刺激， 那将会引发纳离子内流，膜内外的电位差就逐渐的缩小至零，并出现反转，反转的结果会 使得膜内的电位要高于膜外，我们把它称作动作电位。那根据记录到的数据，我们可以来画出一条曲线，这条曲线的横坐标是时间，纵坐标是摩电位。 从这个图片当中我们不难看出，这个神经细胞的近期电位是负七十毫伏。近期电位产生的原因在于钾离子通过协助扩散外流， 现在给它施加一个刺激，会使得纳离子电压门控通道开放纳离子内流。哎，这个用处的方式依旧是协助扩散，那纳离子内流会使得细胞 内复制减小。我们把细胞内复制减小的这个过程叫做区级化，也就是说这一段是区级化，那细胞膜区级化之后，他会到达一个动作定位的分值， 也就是这个曲线的最高点，这是动作定位的分值，那接下来这个地方的抹定位将会向近期定位恢复。我们把这个过程叫做负极化， 负极化的机制在于假离子电压门控通道开放，假离子外流用书的方式依旧是协助扩散，那 从这张曲线当中我们也可以看出，它并不是一下子就回到了近习电位，而是需要通过一个阶段，在这个阶段当中， 细胞膜的膜电位，它的负号后面的那个数字要比近系电位更大，那我们在生理学对于此阶段的说明的话是纳甲泵活动增强。 我们来看一下纳钾泵的图解，消耗一个 atp 分子向包外泵出三个钠离子，向包内泵入两个钾离子，也就是相当于把一个近的正电荷泵泵出了包外， 那这样的话就会强化外震内复的一个状态，也就导致了超级化细胞内复制增大的过程叫做超级化。 那后来呢？他会通过一些其他电流，什么电位到达近吸电位， 那在这个图片当中，棕色的部分大家一定要熟知，而绿色的部分你可以简单的了解一下， 那在这里我们需要强调一点，跨膜用书的离子量很少很少，只需要百万分之一的假离子外流就可以使抹电位 到达近期电位。那所以说对于假离子来说，永远都是膜内要高于膜外， 而对于那里子来说，永远都是膜外要高于膜内。 好，分析完了这条曲线，我们接下来说一下动作定位的特点。 动作定位有一个特点，全或无现象，他是说什么的呢？他指的是要使细胞产生动作定位所给的刺激必须达到一定的强度，如果这个刺激没有达到这个强度的临界值，动作定位就不会产生，这说的是 五，那当刺激达到一定的强度时，所产生的动作定位的幅度便到达该细胞动作定位的最大值，不会随着刺激强度的继续增大而增大，这说的是全， 那怎么理解这句话，我们来看一下，这是因为呢？刺激强度只决定摩电位是否能到达预电位。 好，接下来我们根据刚刚的摩垫位曲线图来说明一下，这个神经细胞对应的预电位是负五十五毫伏， 预电位指的是能触发动作电位的膜电位临界值，如果这个刺激可以使细胞膜发生趋激化到预电位，那后续的这些过程 就和刺激强度没有关系。那如果这个刺激无法使细胞膜发生去激化 到预电位，比如说直使细胞膜发生区级化到负六十毫伏， 那这时候呢？细胞膜发生的是轻微的去挤化，这个轻微的去挤化会很快被加强的假离子外流所抵消掉， 那紫色的部分就不会发生，也就是说不会爆发动作定位，这说的就是无。 那我们把，嗯，刚好能使细胞膜发生去挤化到遇电位的刺激叫做遇刺激。通过刚刚的分析我们就知道，能使细胞产生动作电位的有效刺激指的是遇刺激和强度 要大于遇刺激的遇上刺激。 那说了这么多，我们接下来思考两个小问题，第一个问题，动作定位的分值与什么有关？第二个问题，近期定位的大小与什么有关？ 那我们来想一下，动作电位产生的原因在于纳离子通过纳离子电压门控通道 内流，那所以动作电位的分子肯定与那通道有关，那纳离子内流它的驱动力是浓度差，所以它也与细胞膜两侧纳离子浓度差有关。 那近吸电位的大小与什么有关呢？近吸电位的原因在于钾离子外流，钾离。

动作垫位是可兴奋细胞，例如神经细胞在静心垫位基础上接受有效刺激后产生的一个迅速、可逆、可向远处传播的磨垫位波动。 动作定位包括快速去即化和快速负极化的风定位和其后缓慢波动的后定位。 风电位是细胞兴奋的标志。动作电位中风电位的产生与细胞膜对蜡假离子通透性的改变密切相关。 在静息电位基础上，当细胞受到有效刺激后，细胞膜首先对纳离子的电导及通透性增大，带镇定赫的纳离子在其浓度差和定位差的电化学驱动力推动下 快速流入包内，并引起膜的聚集化。当聚集化达风时时，膜对纳离子通透性降低并消失， 假电脑及膜对假离子通透性增加，于是那内流停止，假离子在其浓度差和电位差决定的电化学驱动力推动下快速流向细胞外，从而引起膜的负极化。 细胞膜对纳甲离子的通透性的改变与膜上电压门控纳通道和电压门控假通道所处的功能状态有关。 电压门控那通道具有激活门 m 和失活门 h 两个闸门。当细胞处于安静状态时，那通道激活门关闭，失活门开放。 通道处于静息状态，磨电位保持在静息电位水平。 当细胞受到有效刺激磨去即化，达到预定位时，大量的电压门控那通道由静吸肽转化为激活肽，这时那通道的激活门快速打开，吃活门则缓慢关闭。 在激活门已打开、失活门还未关闭的一至二毫秒内，膜对纳离子通透性突然增大，纳离子快速进入包内，使膜迅速发生雀迹化， 激活后的那通道随时机延续，失活门逐渐关闭。这时尽管激活门已打开，但那通道也不倒通， 称之为失火状态。电压门控。假通道只有一个激活门，恩门 细胞安静时其关闭为静息状态，去即化时可以激活，但开放较纳通道激活门慢的多，多数在纳通道失活后才开放。为延迟激活 电压门控，甲通道开放后，膜对甲离子通透性增大，引起的甲离子外流促成了膜的快速负极化。动作电位产生后，可以在局部电流的刺激下在同一细胞上进行不衰减传导。 在无损神经纤维及大多数细胞，动作定位的传导是顺序式传导。在动作定位发生的兴奋 膜两侧呈现暂时的外腹内正反极化状态，而其相邻的内心分区则仍处于外正内负的极化状态。 由于电位差的缘故，在细胞内将会出现由兴奋区流向临近未兴奋区的局部电流。相反，在细胞外局部电流的方向是由临近未兴奋区流向兴奋区。 在局部电流刺激下，临近卫星分区发生趣迹化，当达到预电位时，即可在该部位触发新的动作电位， 而原来的兴奋区则进入负极化过程。其后新的兴奋区又与其前方的安静区继续形成局部电流，并使之发生兴奋， 最终是动作垫位由近极远的传播开来。在有损神经纤维被水撬包裹的区域，缺乏电压门控那通道。裸露的狼飞结处电压门控那通道密度较高， 因此局部电流只能在兴奋区的浪费节与临近安静区的浪费节之间发生， 这种动作定位从一个狼飞碟跨越节尖区跳跃到下一个狼飞碟的传导方式称为跳跃式传导。

同学们好，接下来我们看第三节有关神经冲动的产生和传导，这讲应该是整个这章的一个重点， 我们看一下主要涉及到哪些方面的内容。两个基本的字典。第一，兴奋他在神经纤维上是怎么产生可传导的？ 第二，由于在反射活动完成的过程当中，他需要跨越不同的细胞，因此这样的话，在细胞与细胞之间这种信号又是如何进行传导的？所以这样的话就有两个基本的问题，一是兴奋在神经纤维上的传导，第二个是兴奋在神经 圆之间的一个传递，那么当然还会涉及到一些相应的应用。好，接下来我们 看第一个部分的内容，先看一看兴奋他在神经纤维上的传导应该是怎么完成的。在没有受到刺激的情况之下， 细胞膜内外之间是存在着一个定位的差在里边的，我们知道他应该是一个外增内负，那么这个之间的差值大概应该是在这边负七十的左右，这个时候我们把它叫做一个静息的一个状态， 由于他存在着电位的差，所以我们也把它称之为即化的状态，然后当给予一个刺激之后，这种即化状态就会消失，所以把它叫做去洁化， 不仅仅是消失了，而且他的定位是给反过来了，一直到了正的三十左右吗？因此这样的话他就给反过来，那么原来是一个外震内 的，现在就变成是外负内重的这么一个基本关系。第三，当完成这个兴奋产生之后，后边这个兴奋又恢复到原来的一个状态， 所以这样的话，我们说第三个阶段就是一个负极化的一个过程，所以你看原来是个极化的状态，去极化，然后再负极化，那么就恢复到原来受到刺激之前的这样一种极化的状态。至于这个图上还有个超级化的这个阶段，我们给他 忽略了，所以我们现在主要就是关注这样三个相应的阶段。那么首先这个近期的状态，他为什么会处在一个极化的状态呢？ 他跟细胞里边和外边的离子是密切相关的，在细胞里边的阳离子比较多的是假离子， 而因离子主要是蛋白质等等大分子的这个部分在细胞的外边主要应该是钠离子， 然后因离子的话主要是绿离子。那么可能有同学会觉得，为什么细胞外边钠离子的浓度是比较高的，而在细胞的里边是假离子浓度比较高，而不会给换过来呢？ 那最主要的是细胞膜上面有一种结构叫做纳甲泵，这种纳甲泵的工作，他将能够保证细胞在外边钠离子浓度高，而在细胞里边钾离子浓度是比较高的。 换过来说，如果细胞里边纳离子浓度高了，纳点笨就会启动工作，工作之后的结果那就是把纳离子给他送到细胞外边去，而同时把钾离子给换到细胞里边来，这样 就保证了两者之间的一个即兴的一个状态，这样也就保证了细胞外边的钠离子浓度是高的，而细胞里边的假离子浓度是比较高的。 呃，在没有受到刺激的情况之下，有一个通道是打开的，这是假离子的通道，所以假离子他是可以顺着浓度往外边进行流的， 那么在假离子外流之后，外边的假离子逐渐会增高，所以他会变成是一个带正电的外震内负，主要就是由于假离子外流的结果。可是假离子外流为什么不会维持一个平衡呢？ 那是因为当外边带了正电之后，这个时候假离子再要出去的话，他就有了阻力，细胞里边的负电也将会吸引着他， 所以这个时候的话，一方面是细胞里边钾离子浓度高出去的力量，一方面是外边已经带正点阻止他出去的力量，两者之间达到平衡的状态的时候，那么就处在一个静息的一个状态，这个时候就维持在一个大约 负七十的这样一个相关的状态，那么接下来的话去计划是受到了刺激之后所发生的。为什么会改变电核的分路变成是外负内重呢？ 这个时候主要是一个一种离子的作用，那就是纳离子，纳离子内流了，因为细胞外边的纳离子大量的流入到细胞里边来，所以这样的话就改变了原来的外震内腹的状态，而变成是外边是，所以腹的里边 变成是正的这样一个状态，那在恢复的过程当中，甲离子的通道又会打开， 所以这个时候假离子会流出去，那么这样的话大家就会觉得原本应该是属于细胞外边是钠离子浓度高的，细胞里边是假离子浓度高的，可是在聚集化的过程当中，钠离子流到细胞里边来了， 而在负极化的时候，钾离子又流出去了，那么这样的话就会改变细胞内外的纳钾离子的一个浓度， 这个时候谁就开始工作了，那家笨，那家笨开始工作的话，他将能够把这两种离子再给他换回来，仍然换到里边是假离子浓度高，而外边是属于纳离子浓度高的这样一个相关的状态，所以这就是一个兴奋 产生和恢复的一个基本的过程。好，那么一旦这个兴奋产生之后，他向着旁侧进行移动，那么我们看一下， 这个地方是兴奋了，变成是外腹内震，而周边仍然是属于外震内腹的状态，所以我们就可以看到这有正腹，细胞膜里边也有正腹，那就形成了局部的电流，所以电流就应该是会从正的流向腹的这一侧， 所以这样的话局部电流形成，那么就会引起，呃，原来没有兴奋的地方，也就会发生相应的兴奋，那么这样兴奋就开始发生移动。在这的话，有一个地方我们简单的交代一下，呃，如果当这个动作定位传到这个位置的时候，可能 没有同学会觉得两侧都是属于带正的，那么岂不意味着两侧都会形成一个局部的电流？为什么在这边图上只表示了一侧呢？ 那是因为刚刚兴奋的部分是不会立刻再进行兴奋的，他有一个不能对自己做出反应的时期，也正因为如此，所以决定了这个兴奋只能什么朝着一个方向进行移动，而不会在两边倒来倒去的倒 好。所以这个是我们所涉及到这个兴奋传导的过程当中。呃，大家应该要注意的一个问题， 但是有一点，如果我们是在某一个中间的部分开始给予的刺激的话，由于两侧的部分都没有兴奋过，因此在这种情况之下，兴奋是能够朝着两个方向进行扩散的。我们 只是说刚兴奋的部位在重新接受到刺激的情况之下，不会立刻进行兴奋，所以这个呢，应该要能够注意到好，这是兴奋的一个产生可传导的问题， 那么也正因为如此，所以我们说在神经纤维上，兴奋是可以双向的进行传导的，而且在这个传导的过程当中，主要是通过离子通道的打开和关闭等等来完成，他不会出现 信号的递减，所以一是双向的，第二信号应该是属于不递减的。 但是我们又要给大家提一下，在实际一个反射活动的过程当中，由于接受到刺激一般总来自于感受器，所以这样的话，沿着反射弧的路径，兴奋的传导应该是单向的，而不 是属于双向的。接下来我们看第二个问题，那就是兴奋在神经细胞之间怎么进行传递？ 呃，由于我们说在神经纤维上传导的是一种局部的电流，现在如果是神经细胞和神经细胞中间就给断开了，那就相当于高速公路遇到了这一边河流。那么在这种情况之下，是怎么来把信号再给传送过去的？ 这个时候就要借助化学信号了，所以我们在这边看一下，当兴奋传过来，首先将会引起这边突出小体发生一个改变，这个改变最主要体现在他的 这个突出前膜会兴奋，那么如果他发生了相应的兴奋，就会导致突出效泡发生移动， 移动到突出前模，然后这样的话，以包图的方式把地址是放到了突出间隙里边，而到了突出间隙里边之后，跟突出后模的相关的设计结合，引起后边兴奋或者是意志。 假如是兴奋性的低脂引起后膜的兴奋，如果是抑制性的低脂引起后膜应该是产生相应的抑制， 那么当这个相应的信号作用完了之后，他会失火。所有的信息分子当发挥完信号传递的任务之后，那么一般都应该要通过灭火的路径使他失去相应的作用的。那么在这边的灭火主要是什么方式呢？ 可能是酶的作用，也可能是被回收，重新回收到突出前的这个突出小体里边去重新再来发挥相应的 作用。那么很多的药物的作用实际上就是作用在这个突出的这个相应的位置。所以大家可以想一下，如果某一种类型的物质是作用于这一边的话，它可以作用于什么呢？ 他可以影响到这边地址的释放，如果影响到地址释放，那当然就影响到了相应的信号，对吧？ 他可以影响到兽体，因为兽体是跟地质进行结合的，我假如有一种物质是跟这个兽体结合了，他本身就有地质的效应，那后续的效应是加强。如果他本身不具有地质的效应，那就构成了一个竞争的关系，那么信号的作用就会相应减弱， 他还可能影响到地质的回收或者是灭火，对吧？所以这样的话，我们就有了一个思考问题的相应的点， 前面我们说了，在兴奋神经纤维上传导的时候是双向的呃，而且他是不递减，速度也应该是比较快的，而在这边的话，他就变成这个单向的过程， 而且由于他要把电信号转化为一种化学物质的信号，然后再进行转化为电信号，所以这样的话他会有个时间的耽搁，因此这样的话，他将表现为单向和速度相对是比较慢的这样一个基本的特点。 那么接下来我们看下边一个题目，这个题目说下图是反射弧的一个局部的结构示意图，刺激的是 a 点，然后 a 点为两个连接线的一个中点的位置，然后检测各个定位的变化。下列说法错误的是好，首先我们看 哎，电表一是不偏转，然后电表二可能偏转两次。首先这个中拉音是中间的部分，他到达这个一这个部分的两侧，这个电极的连接的位置应该是距离是相等的，所以两者同时兴奋这个指针是不发不能偏转吧。 信号沿着这个突出传到第二个这边过来，那么先是左边的这一边，兴奋指针一次偏转，然后传过来到右边的这个电机的位置，再发生一次偏转，两次方向相反的偏转，所以 a 应该是属于对的。 谁呀？兴奋有 c 传到 e， c 到 e 的过程当中发生了电信号化学性好和电信号的一个转变，那么如果是跨过了相应的突出，就意味着有化学 信号的一个过渡，所以这有一个突出在这边，所以也应该是属于正确。 若深处检测不到定位的改变，可能是有突出前释放了抑制性的地质，那么假如前面是一个抑制性的地质，释放后膜就不会兴奋，所以在这种情况之下就检测不到相关的定位的改变，也应该是合理吧。 第四，若检测到 bd 有膜定位的这种变化，说明兴奋在同一神经元上是属于双向的， 优异的刺激是在 a 的这个位置，所以沿着这个信号过来，到 b 到 c 到 d 到 e 应该是一个方向进行传递，而不应该是属于双向的。呃，所以在 b 和 d 两个地方 是能够检测到膜定位的改变，那是因为他有个时间差在里边，所以这样的话我们说错误的应该是属于时的。好，那我们在这一刻当中主要就给大家分析到这，同学们，再见。

好的，我们接着看兴奋的传导和传递。传导呢，是在神经纤维上进行传导。 什么是神经纤维啊？对吧？哎，那就是这个长的竖土啊，和这个轴土啊，放一块就叫神经纤维。在神经纤维上的传导呢，那就叫传导了啊，那么在两个神经元之间的这样一个兴奋的这样一个传递啊，那就叫做传递了。 我们看呢，传导的时候，比如说这个神经纤维，我把它拿过来给它放大啊，静息的时候是外正内负，对不对啊？哎， 然后呢，这块受到刺激了，刺激以后呢？嗯，在膜外兴奋传导的方向和电流的方向呢，是相反啊，我们看传导的方向应该是 这个方向啊，对不对？那么膜外呢，那方向他说相反，那就应该是这个方向呗，对不对？哎，为什么？因为这受刺激以后呢，这块就变成什么负点，那这块就变成什么正点， 对不对？那所以说膜外传导方向是从右往左啊，而传导方向呢，是从左往右啊，电流方向不就这样吗？ 哎，那所以说呢，膜外应该是相反，膜内那不是相同吗？膜内是 相同的。嗯，没问题，特点可双向进行传导，老师不都已经画完了吗？可双向进行传导，但是传到这的时候，就不能传到下一个神经元了，只能在该神经元上该神经纤维上进行双向传导，这个大家得知道啊。 哎，这不写了吗？在机体内的反射弧当中只能是单向传递，那反射弧就得涉及到最少两个神经远的问题了啊，还一个兴奋的传递。 传递方向，传递的方向那一定是由前膜，然后到突出间隙，然后到突出后膜，这个突出间隙呢属于内环境当中的什么呢？组织液， 这大家在高考之前都得知道啊，土主前脖呢，一般是上一个神经元的末梢的那个什么， 对，兔子后膜的一般是下一个神经元的什么呢？哎，包体膜或者是什么殊途膜，当然了还有可能是轴图啊，少量的轴图啊，你看这个中央笔记说的是比较全面的啊，有三种情况，可能是包体膜，可能殊途膜，也可能包体这个轴图膜，这个殊途膜大家知道了，应该 是在这个位置上，对吧？那么包体膜呢？就这个位置上，细胞体膜，轴图膜就在这个位置上。嗯，没问题，传递的特点呢是单向传递，只能由前一个神经元传递给下一个神经元，嗯， 存在于呢突出小炮内的这个神经地质呢，他只能由突出前膜释放作用于突出后膜，这也是只能单行传递的一个原因吧。啊，一个原因。另外呢换信信号的转变呢，他是由电信号， 电信号，那么无论是哪种离子，他不都是带电的吗？对不对呀？哎，你像这个，呃，绿离子啊，假离子，他都是带有电话的，那么呢由电信号转变成什么化学信号，那就是这电信号推动，推动的这个神经递质的这样一个释放，那这个就是什么话语信号，然后 神经低，至于突出后膜结合以后引起突出后膜的这样一个电位变化啊，那这就属于电信号的一个电位变化。 ok， 大家听懂了吗？ 好。

在神经元的轴突末梢处，有许多突出小泡，上游的神经冲动传递至轴突末梢，引起突出小泡向突出前膜移动。突出小泡一旦与突出前膜接触， 便在接触点与突出前膜融合并发生破裂。开口，神经递质释放至突出间隙， 神经递质通过突出间隙扩散到突出后膜的受体附近，与突出后膜上的相关受体结合， 形成地质受体复合物，从而改变了突出后膜对离子的通透性，引发突出后膜电位变化。这样，信号就从一个神经元通过神经地质传递到了 另一个神经元。随后，神经递质与受体分开，并迅速被降解或回收进细胞，以免持续发挥作用。 在这一过程中，由于神经递质只存在于突出小泡中，只能由突出前膜释放，然后作用于突出后膜上。因此，神经元之间兴奋的传递只能是单方向的。 由于突出处的兴奋传递需要通过化学信号的转换，因此兴奋传递的速度也比在神经纤维上要慢。

在未受到刺激时，神经纤维处于静息状态，此时细胞膜外电位比国内高，细胞膜两侧的电位表现为内副外症，称为静息电位。神经元静息电位与细胞外的大离子浓度和细胞内的假离子浓度有关，而电化学梯度也正是由大甲泵来建立和维持的。 当神经纤维某一部位受到刺激时，细胞膜对纳离子的通透性增强，纳离子内流这个部位的膜两侧出现暂时性的点位变化，表现为内正外负的兴奋状态，此时的膜点位称为动作点位， 而临近的未兴奋部位仍然是内副外正。在兴奋部位和未兴奋部位之间由于电位差的存在而发生电和移动，这样就形成了局部电流。这种局部电流又刺激相近的未兴奋部位发生同样的电位变化，如此进行下去，将兴奋向前传导，后方又恢复为 吸电位。同时需要注意的是，刺激神经纤维上任意一点兴奋会沿着神经纤维向两侧传道，因为刺激位置兴奋后，无论是兴奋位置的左侧还是右侧， 均与兴奋位置存在电位差，均可形成局部电流，将兴奋向外传递，在短暂的延迟后，假离子通道开放，假离子外流又恢复为静息电位。

各位同学大家好，我是来自北京大学附属中学的高成老师， 今天我们一起来学习高二生物学选择性必修一第二章第三节神经冲动的产生和传导的第一部分跟随科学家的脚步，破解神经冲动产生的具体机制。 通过之前课程的学习，我们已经知道神经调节的基本方式是反射，反射的结构基础是反射弧 反射。在短跑赛场上表现为发令枪一响，运动员们就会像离弦的箭一样冲出起跑线。运动员从听到发令枪响到做出起跑反应这样一种条件。反射感受器是分布在耳朵 的听神经末梢，通过听神经将信号传入神经中枢大脑，在大脑做出反应后，指力经过传出神经传导至腿部肌肉，也就是效应器完成起跑这一反应。 在这一过程中，兴奋在感受器如何产生，又是如何在神经中传导的呢？短跑比赛规则规定，发令枪响后零点一秒内起跑为抢跑。这一规定的生物学依据 又是什么？这些是我们这一节需要重点讨论的内容。对这一问题的探索肇事于意大利医生和生理学家加尔瓦尼。在一七八六年的一个偶然发现。加尔瓦尼发现挂在铁炸的铜 鸿沟上的蛙腿在风的吹动下左右摇晃，蛙腿一碰到铁炸了，就可观察到肌肉明显的收缩。 加瓦尼认为这种收缩是肌肉内部流出来并沿着神经到达肌肉表面的电流刺激引起的，即动物的组织可以产生生物电。 加瓦尼的观点在科学界引发了争论，福特等科学家认为加瓦尼的发现很有可能是铜铁两种金属的电位差引起的，而不是所谓的生物电。为此，加瓦尼和他的后记者设计了无金属收缩实验。 在挖坐骨神经肥肠肌标本中阶段挖的坐骨神经可以导致挖肥肠肌收缩。在这一过程中 没有设计任何金属，说明生物电确实存在。随后，电流剂于一八二零年应用于生物电研究。科学家在挖神经外侧连接两个电极， 随后刺激蛙神经一侧，并在刺激的同时记录电流表的电流大小和方向。在刺激刚开始时， 神经上电极所在的 a 点和 b 点均没有兴奋，故电流表不显示电流，说明 a 点和 b 点均没有兴奋，没有电位差异。当兴奋 传导至 a 点时， b 点所在位置还没有兴奋，可见电流表出现明显偏转，电流从 b 点流向 a 点，说明 明 a 点比 b 点的电位低。当兴奋传导至 b 点时， a 点所在位置已经由兴奋回复到静息状态，此时电流表出现明显偏转，电流从 a 点流向 b 点，说明 b 点比 a 点的电位低。当兴奋 传导至 b 点右侧时，兴奋已经传导过 a 点和 b 点，此时 ab 两点均为静息状态，电流表不显示电流，没有电位差异。 该项实验证明，兴奋在神经上以电信号传导神经，兴奋发生位置电位低于静息位置。那么，为什么神经兴奋发生 位置电位低于静息位置呢？在发生兴奋的位置是否存在跨生物膜的电荷转移呢？依据刚才的实验，科学家提出了生物电发生的魔学说， 因为生物膜具有选择透过性，神经兴奋的发生可能是生物膜调节假离子或者其他离子的透过性，进而调节细胞膜两侧电位差引起的。要回答这个问题是用蛙的神经是不可以的。 在学习神经调节的结构基础时，我们已经知道神经元轴突呈纤维状，外表大都有一层水翘结构，构成了神经纤维。许多神经纤维集结成数，外面包有一层包膜构成神经。因此，如 如果我们要观察神经兴奋是否有跨生物膜的电荷转移，需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差，这需要将一个电极插入轴突内部，要求电极的直径非常细，且不能损伤细胞。在当时， 这是一个难以逾越的技术难题。一九三零年，英国解剖学家杨发现一种软体生物枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大，是研究电声里的优秀生物材料。同时， 微电极的长足发展使得微电极直接插入神经纤维内成为可能。这幅图展示的就是插入枪乌贼轴突的微电极。一九 三九年，赫旭离和霍奇金使用微电极技术和细胞内记录的方法，研究枪乌贼神经细胞轴突膜两侧的电位变化。他们将枪乌贼的神经元轴突进入成有生理盐水的水槽，将其中一个电极刺入细胞膜，而 另一个电机留在细胞膜外，并将两个电机连通，监测电位变化和距离。和霍希金使用的微电机直径很细， 而且中空内部充满了生理盐水，在维持神经元轴突原有生物活性的前提下，能够有很好的导电性。 实验发现，在要插入枪乌贼轴突的微电极刺穿轴突细胞膜前，两个轴突之间没有电尾差异。在该电极刺穿细胞膜 后，两个电极之间出现了四十五个毫伏的电位差异，且强乌贼轴突细胞膜内电位低于强乌贼轴突细胞膜外电位确认了内负外症的近期电位。 在此基础之上，赫距离和霍希金开始探究兴奋在轴突上的产生机制。神经在 在未受刺激时，细胞内液的假离子浓度远高于细胞外液，而细胞内液的钠离子浓度远低于细胞外液。 我们知道细胞膜具有选择透过性，此时细胞膜内外的钠离子和假离子不能在膜内外自由往来，细胞膜两侧电位表现为内附外症，这种电位称为 静息电位。同学们回忆一下我们刚刚提到的魔学说，细胞内液钾离子浓度远远的低于细胞外液轴突。在静息状态下，细胞膜内电位低于膜外。若静息时， 细胞膜只对假离子有通透性，由于带正电核的假离子顺浓度差向细胞外扩散，相应的负电核仍留在细胞内， 这样细胞膜两侧形成了外正内部的静息电位。神经受到刺激兴奋时，细胞膜受到刺激，瞬间失去了对假离子的选择性渗透，导致对所有离子通透，两侧的电位差瞬间消失而形成 兴奋。如果魔学说成立，贺旭离和霍奇金在刺激枪乌贼轴突后，应该观察到怎样的电位变化呢？魔学说认为，神经静息状态的维持和兴奋的产生主要依靠细胞膜对假离子的调控给予刺激时， 魔两侧的电位差瞬间消失，形成兴奋。因此，如果魔学说成立，在枪乌贼轴突受到刺激时，魔两侧的电位差应从四十五毫伏变为零。左图是 特叙利和霍奇金记录的给予刺激后枪乌贼轴突的电位变化。那么记录的枪乌贼动作电位符合魔学说吗？我们可以观察到，轴突 兴奋的时候，电位变化的幅度大大超过了零电位，而到达了正三十到五十毫伏。 那么，轴图兴奋时是如何形成正电位的呢？按照魔学说的观点，如果仅仅有假离子的外流， 不会形成细胞膜内正电位和距离。和霍去金进一步的研究在一九五二年发表的论文中指明了动作电位形成的原理。 在这篇论文中，贺旭离和霍奇金指出，第一，兴奋的产生，一， 依赖纳离子的内流和假离子的外流。第二，动作电位发生时，细胞膜内电位迅速升高，由纳离子内流决定。 第三，纳离子由细胞外向细胞内的大量内流决定细胞膜内的电位变化，并导致膜内电位为正。 第四，动作电位恢复为静息电位时，假离子外流具有关键作用。在研究中，他们突破性的发现了纳离子在兴奋形成中的关键作用，为动作电位形成时细胞膜内正电位的形成找到了合理的理论依据。 而魔学说中具有关键作用的假离子则在动作电位形成后，通过假离子大量外流，使得刺激位置恢复为静息电位。纳离子和假离子两种离子共同参与了神经刺激部位兴奋的形成和 静息电位的恢复。一九六三年霍齐金和贺旭离在众多电位发生机制上的卓越工作， 与另一位神经生理学家埃克尔斯共同获得了诺贝尔生理学与医学奖。生物电现象和动作电位发生机智的发现很大程度上依赖于研究手段的不断深入和更新。 电流器可以帮助我们直接观察和记录电活动。微电极技术和后续电压。前和膜片衔技术的发展使我们能够在维持神经轴突活性的同时，将电极插入细胞膜内， 在细胞水平帮助我们认知生物电现象的本质。腔污贼粗大的神经元轴突发现则使我们具有理想的生物实验材料。技术 不断迭代和发展，帮助我们不断深化对生物学的本质认知。距离破解生物的奥秘越来越近，科学的发展最高境界是使用数学语言来表达自然的本质运行规律，生物学距此还有很远的距离。 霍奇金和贺旭梨通过研究动作定位发生机制而形成的霍奇金、贺旭梨方程，是生物学研究历史上少有的能够使用数学语言表达的生物运行规律，有兴趣的同学可自行深入学习。 在生物学研究历史上，霍奇金和霍旭梨因霍奇金、霍旭梨方程与将数学首次引入生物学研究的孟德尔具有相同的历史地位。神经纤维未受到刺激，细胞膜两 两侧电位表现为内附外症的静息电位。当神经纤维某一部位受到刺激时，细胞膜一部分纳离子通道开放，对细胞外纳离子的通透性增加 纳离子内流，细胞膜内电位开始升高。如果刺激足够强烈，当细胞内电位从静息电位升高到一定程度时， 细胞膜上的大量纳离子通道开放，从而使得纳离子大量内流推动细胞膜内电位迅速升高，使得 细胞膜两侧定位由静息定位的内负外正转变为内正外负，从而形成动作定位。诱导细胞膜大量纳离子通道开放的定位称为预定位。只有刺激诱导 纳离子内流，使细胞膜内电位到达预电位，才能够诱导动作电位形成，使得神经纤维刺激部位兴奋。 动作电位形成后，神经纤维刺激部位需要及时恢复为静息电位，以便及时感知后续刺激。 此时细胞膜上的纳离子通道关闭。由于此时细胞膜内假离子浓度远远高于细胞外，细胞膜上的假离子通道开放，大量假离子外流，从而使细胞膜内电位快速下降，从内正外负的动作电位重新恢复为内 负外症的静息定位。在恢复为静息定位后，神经纤维刺激部位需要产生动作定位过程中，大量内流的钠离子通过主动 运输的形式运输到细胞外，将由动作电位恢复为近期电位过程中，大量外流的假离子通过主动运输的形式运输到细胞内，从而恢复原有的细胞内外纳离子和假离子的离子浓度分布，以便在之后刺激时能够继续形成动作电位。 现在我们已经知道，神经处于静息电位时，神经细胞膜外的钠离子浓度高于细胞膜内 神经细胞膜外的钾离子浓度低于细胞膜内。清晰定位下细胞膜内外的钠、钾离子浓度差如何维持呢？ 动作定位发生后，大量钠离子自细胞膜外内流至细胞膜内，大量假离子自细胞膜内外。

看几个题目。首先第一题，下图是反射弧的局部的示意图，刺激 a 点， a 点在这个位置， 并且告诉我们 a 是两端线端啊，两两接线端之间的中点，这两个地方的中点检测过点的定位变化。下列说法错误，答是。好，我们看一下 a 电表。一、不偏转 这个地方一是不偏转对吗？一是终点，幸好传到这个位置和传到这个位置的距离应该是属于相等的，所以他当然应该是不偏转的。 然后我们再来看看定秒。二可能发生片段两次。这个地方是一个突出的连接，信号传递是单向的，一定应该是这样。传过来，这边是斜八体往这边 传过来，传过来之后的话到这过来。那么他说的是二的这个电表发生两次偏转，有道理吗？幸好这样过来先这个位置兴奋，这个位置兴奋，指针应该偏转一次。 接下来信号传过来，这恢复了，这个地方兴奋一次，所以两次。而且这两次的方向应该是什么相反的，第一次先这边负，这边正，第二次这边恢复到正这边变成是负对吧。两次方向相反，所以这个应该是属于对的。 好。第二个，先问有 c 传到 e 的时候，我们再来找一找。 c 到 ec 在这个地方， e 在这个地方发生电信号和化学信号，以及电信号的转化，在这边过来的话，应该是电信号，突出的地方是化学信， 后边这一段应该是电信号，所以也应该是属于对的，这应该是对的。 c 在 c 处是检测不到定位的变化可能是由于突出前模释放了抑制性的地质，那么假如 c 处的地方检测不到定位的改变，可能是突出前模，释放了抑制性地质。如果这是抑制性地质，后边就变得不容易被兴奋，合理的吧， 所以仍然应该是属于合理的。那接下来第四个，若检测到 b、 d 点的电位改变， b、 d 两点的电位改变，一个是这，一个是这 有定位改变，说明兴奋在从一神经元设是双向传递的合理吗？如果我们说从这边信号过来的话，这个地方可以 意是什么，这可以有定位的改变，然后传过来这一边可以有定位的改变，对不对？所以在这的话我们反映不了这个在一个神经纤维上是属于双向的。 如果是双向的，应该说明在这个地方刺激在这检测到，在这检测的到对不对。但是现在的话并没有这么进行强调。反过来刺激的点是 a 点，刺激的点是这一点了。所以这样的话，方向过来是同一方向，而不是双向的。因此这个题目应该是。

同学们好，这节课我们继续典型立体的形式，帮助大家巩固高中生物文态与调节的。第二章第三节神经冲动的产生与传导我们看题组五、电表偏转问题。 第一题如图，在一根神经纤维的 ab 之间接一个电流剂，然后在神经纤维上的某点给予刺激电流剂的指针，如图所示。下列说法正确的是 我们假设 c 是 ab 的终点，那么如果你单纯的刺激 c 点，会使得 ab 两处同时有原先的正点位变成负点位，这样以来呢， 电尾叉仍然是不存在的，这个电表的指针是不偏转的。而如果在 c 的左侧进行刺激， 会首先导致 a 处由正电位变成负电位，而此时 b 处仍然是正电位，那么这个电表呢，会先向左偏转，而随后 a 处恢复成正电位， b 处呢，就变成了负电位了。 立柱变成负电位以后呢，这个电表就是向右偏转了。所以我们总结一下啊， 在 c 点的左侧刺激是先左后右两次方向相反的偏转，再 c 点的右侧刺激是先右后左， 也是两次方向相反的偏转。所以 a 选项他说若在 ab 两点之间，此机电流记指针不会如图所示，这显然是错误的。 b 若在 ab 两点之间刺激，电流剂指针一定有一次吐湿的现象，这个也是错的，因为如果在 c 点上进行刺激的话，电流剂的指针是不动的。 c 选项若在 a 点的左侧吃鸡兴奋传导到 a 点。十、 电流剂指针如图所示，那么在 a 点的左侧刺激他会使得 a 点率先变成负点位。这个电流剂指针是向左偏转的，不是向。 而 d 选项若在必点的右侧刺激兴奋传导到必点时，电流记者指针如图所示啊，这就对了，所以本题呢，选 d 答案 第二题，下图为娃后直坐骨神经的示意图，在电极 a 的左侧给予适当的刺激。下列说法错误的是，那么在 a 的左侧刺激的话，这个电表呢，最终是两次方向相反的片转， 所以 a 选项对了。 b 蛋白酶会影响受刺激后动作电位的产生，这是对的。为什么呢？因为动作电 为的产生啊，需要纳离子持续内流，而纳离子持续内流呢，他需要借助膜上的载体蛋白， 所以我们用蛋白酶来处理神经纤维的话呢，他有可能把细胞膜上的蛋白质载体给他溶解了，这样以来呢，就会影响这个电位的产生。 c 刺激产生的电信号在 a、 b 之间的传递方向为从 a 到 b 啊，这个没有问题。 d 选项，兴奋在神经纤维上的传导方向与魔内侧电流方向相反啊，这是错的，应该是相同的，与魔内相同，与魔外相反。 所以第二题我们选 d。 第三题如图是用甲乙两个电流表研究神经纤维及突出上兴奋产生及传导的示意图。下列有关叙述错误的是， 那么我们看 a 这个电表啊，他是一头插在外侧，而一头插在内侧的。我们知道，在静息状态下呢，是外正而内负，这样以来呢，电尾插产生，这个电表会持续的向左偏转。 而以这个电路表呢，它是架在两个神经元之间的，他们有一个突出的结构。而对于突出，我们知道了啊， 神经地质只能从突出前膜释放到达突出间隙，再纵于突出后膜，这个是不能反过来的，所以我们具体的看一看。 a 选下静息状态下，假指针偏转，而以指针不偏转啊，这个没有问题。 b 选项，刺激 a 处时，甲指针偏转一次，而乙指针偏转两次啊，这个也是对的， 因为你刺激 a 处，会使得这个甲这个外侧由正变负，而内侧由负变正，这样以来呢，他会向右偏转一次，然后又恢复啊原先 状态。而这个刺激 a 处以后呢，这个神经兴奋，他是从左向右传导的，会使得这个电表呢，出现两次方向相反的片转。 c 选项，刺激 b 处时，甲指针维持原状，乙指针片转一次啊，这是对的，因为你刺激 b 处，这个神经冲动是不可能从后膜传导至前膜的，所以甲这个电表是不动的。然后呢？ 呃，刺激壁处以后，这个地方可能会由正变负，而这个地方依然是正，所以这个电表会向右片转一次。 c 清除 c 处的神经地质，在刺激 a 处时，假指针偏转一次，而乙指针不偏转。那么如果把神经地质去掉了，我们再刺激 a 的话呢？ 嗯，这个对于假证电表呢，他确实是只片转一次，他会使得电位发生一个由外正内负变成外负内正的这样一个变化，而遗址真的实际上他也偏转一次。 为什么呢？因为遗址针他会导致 a 处的这个定位变化，然后 b 处呢，依然是正点位，他会向左偏转一次。所以第三题我们选 d。 答案。 第四题，图甲为某一神经纤维的示意图， 将一电流表的 ab 两极置于膜外啊，在 x 处给予适当的刺激，测得电位变化。如图以所示，下列说法正确的是，那么既然 ab 是位于膜外，实际上他同时为证 啊，这是没有电尾插的，取出电表是不动的。而你一旦在 x 处给予刺激的话呢，我们知道这个电表呢，会先左后右呈现两次方向相反的偏转， 那么他在图椅当中呢，就形成了一个山峰，一个山谷啊这样的图形。所以 a 选项未受刺激时，电流表侧得的为静息电位啊，这是错误的，因为未受刺激时他没有电位差呀。 怎么测静息电位呢？静息电位的测的一定是一个插在膜外，一个插在膜内才能检测的到。 b 选项，兴奋传导过程中， ab 之间魔内电流的方向为，由 b 到 a。 我们知道魔内电流与神经冲动的传导方向呢，是相同的，所以依然是从 a 到 b。 c 在图椅的 t 三时刻兴奋传导至 b 的电梯处，这个 t 三正好是波峰与波谷的这样一个交替的地方， 而在此时呢，刚好兴奋传导之 b 处，使得我们的电位发生变化。 d 选项 a、 b 两处同时有静息电位转变成动作电位，这显示错的 a 处先变成动作电位，所以第四题的是选 c 答案 好。同学们，这节课我们就上到这里，下节课我们继续进行神经冲动与 呃他的产生与传导的点力经验。如果对本节课有任何的疑问，可以发表评论或者与我交流，我会尽快为大家解答好，再见！

各位同学大家好，我是来自北京大学附属中学的高成老师， 今天我们一起来学习高二生物学选择性必修一第二章第三节神经冲动的产生和传导的第一部分跟随科学家的脚步，破解神经冲动产生的具体机制。 通过之前课程的学习，我们已经知道神经调节的基本方式是反射，反射的结构基础是反射弧 反射。在短跑赛场上表现为发令枪一响，运动员们就会像离弦的箭一样冲出起跑线。运动员从听到发令枪响到做出起跑反应这样一种条件。反射感受器是分布在耳朵 的听神经末梢，通过听神经将信号传入神经中枢大脑，在大脑做出反应后，指力经过传出神经传导至腿部肌肉，也就是效应器完成起跑这一反应。 在这一过程中，兴奋在感受器如何产生，又是如何在神经中传导的呢？短跑比赛规则规定，发令枪响后零点一秒内起跑为抢跑这一规定的生物学依据。 这些是我们这一节需要重点讨论的内容。对这一问题的探索肇事于意大利医生和生理学家加尔瓦尼。在一七八六年的一个偶然发现。加尔瓦尼发现挂在铁栅栏同 勾上的蛙腿在风的吹动下左右摇晃，蛙腿一碰到铁炸了，就可观察到肌肉明显的收缩。 加瓦尼认为这种收缩是肌肉内部流出来并沿着神经到达肌肉表面的电流刺激引起的，即动物的组织可以产生生物电。 加瓦尼的观点在科学界引发了争论。福特等科学家认为加瓦尼的发现很有可能是铜铁两种金属的电位差引起的，而不是所谓的生物电。为此，加瓦尼和他的后记者设计了无金属收缩实验。 在挖坐骨神经肥肠肌标本中阶段挖的坐骨神经可以导致挖肥肠肌收缩。在这一过程中 没有设计任何金属，说明生物电确实存在。随后，电流剂于一八二零年应用于生物电研究。科学家在蛙神经外侧连接两个电极， 随后刺激蛙神经一侧，并在刺激的同时记录电流表的电流大小和方向。在刺激刚开始时， 神经上电极所在的 a 点和 b 点均没有兴奋，故电流表不显示电流，说明 a 点和 b 点均没有兴奋，没有电位差异。当兴奋传 导致 a 点时， b 点所在位置还没有兴奋，可见电流表出现明显偏转，电流从 b 点流向 a 点，说明 a 点比 b 点的电位低。当兴奋传导至 b 点时， a 点所在位置已经由兴奋回复到静息状态，此时电流表出现明显偏转，电流从 a 点流向 b 点，说明 b 点比 a 点的电位低。当兴奋 传导至 b 点右侧时，兴奋已经传导过 a 点和 b 点，此时 ab 两点均为静息状态，电流表不显示电流，没有电位差异。 该项实验证明，兴奋在神经上以电信号传导神经，兴奋发生位置电位低于静息位置。那么，为什么神经兴奋发生 位置电位低于静息位置呢？在发生兴奋的位置是否存在跨生物膜的电荷转移呢？依据刚才的实验，科学家提出了生物电发生的魔学说， 因为生物膜具有选择透过性，神经兴奋的发生可能是生物膜调节假离子或者其他离子的透过性， 进而调节细胞膜两侧电位差引起的。要回答这个问题，使用蛙的神经是不可以的。 在学习神经调节的结构基础时，我们已经知道神经元轴突呈纤维状，外表大都有一层水翘结构，构成了神经纤维。许多神经纤维集结成数，外面包有一层包膜构成神经。因此，如 如果我们要观察神经兴奋是否有跨生物膜的电荷转移，需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差。这需要将一个电极插入轴突内部，要求电极的直径非常细，且不能损伤细胞。在当时， 这是一个难以逾越的技术难题。一九三零年，英国解剖学家杨发现一种软体生物枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大，是研究电声里的优秀生物材料。同时， 微电极的长足发展使得微电极直接插入神经纤维内成为可能。这幅图展示的就是插入枪乌贼轴突的微电极。一九 三九年，赫旭离和霍奇金使用微电极技术和细胞内记录的方法，研究枪乌贼神经细胞轴突膜两侧的电位变化。他们将枪乌贼的神经元轴突进入成有生理盐水的水槽，将其中一个电极刺入细胞膜，而另一个电极留在细胞膜外， 并将两个电极连通，监测电位变化和距离。和霍希金使用的微电极直径很细，而且中空内部充满了生理盐水，在维持神经元轴突原有生物活性的前提下，能够有很好的导电性。 实验发现，在要插入枪乌贼轴突的微电极刺穿轴突细胞膜前，两个轴突之间没有电尾差异。在该电极刺穿细胞膜 后，两个电极之间出现了四十五个毫伏的电位差异，且强乌贼轴突细胞膜内电位低于强乌贼轴突。细胞膜外电位确认了内负外症的静息电位。 在此基础之上，赫距离和霍契金开始探究兴奋在轴突上的产生机制。神经在 未受刺激时，细胞内液的假离子浓度远高于细胞外液，而细胞内液的钠离子浓度远低于细胞外液。 我们知道细胞膜具有选择透过性，此时细胞膜内外的钠离子和假离子不能在膜内外自由往来，细胞膜两侧电位表现为内附外症，这种电位称为 静息电位。同学们回忆一下我们刚刚提到的魔学说，细胞内液钾离子浓度远远的低于细胞外液轴突，在静息状态下，细胞膜内电位低于膜外。若静息时， 细胞膜只对假离子有通透性，由于带正电核的假离子顺浓度差向细胞外扩散，相应的负电核仍留在细胞内，这样细胞膜两侧形成了外正内负的静息定位。 神经受到刺激兴奋时，细胞膜受到刺激，瞬间失去了对假离子的选择性渗透，导致对所有离子通透，两侧的电位差瞬间消失而形成 兴奋。如果魔学说成立，贺叙利和霍奇金在刺激枪乌贼轴突后，应该观察到怎样的电位变化呢？魔学说认为，神经静息状态的维持和兴奋的产生主要依靠细胞膜对假离子的调控。给予刺激时， 魔两侧的电位差瞬间消失，形成兴奋。因此，如果魔学说成立，在千乌贼轴突受到刺激时，魔两侧的电位差应从四十五毫伏变为零。左图是 贺叙利和霍奇金记录的给予刺激后枪乌贼轴突的电位变化。那么记录的枪乌贼动作电位符合魔学说吗？我们可以观察到，轴突 兴奋的时候，电位变化的幅度大大超过了零电位，而到达了正三十到五十毫伏。 那么轴图兴奋时是如何形成正电位的呢？按照魔学说的观点，如果仅仅有假离子的外流，不会形成细胞膜内正电位。和须梨和霍取金进一步的研究 在一九五二年发表的论文中指明了动作电位形成的原理。在这篇论 论文中，贺旭离和霍奇金指出，第一，兴奋的产生依赖纳离子的内流和假离子的外流。第二，动作电位发生时，细胞膜内电位迅速升高，由纳离子内流决定。 第三，纳离子由细胞外向细胞内的大量内流决定细胞膜内的电位变化，并导致膜内电位为正。第四，动作 电位恢复为静息电位时，假离子外流具有关键作用。在研究中，他们突破性的发现了纳离子在兴奋形成中的关键作用，为动作电位形成时细胞膜内正电位的形成找到了合理的理论依据。 而魔学说中具有关键作用的假离子则在动作电位形成后，通过假离子大量外流，使得刺激位置恢复为静息电位。纳离子和假离子两种离子共同参与了神经刺激部位兴奋的形成和 近期电位的恢复。一九六三年霍齐金和贺旭离在众多电位发生机制上的卓越工作， 与另一位神经生理学家埃克尔斯共同获得了诺贝尔生理学与医学奖。生物电现象和动作电位发生机智的发现很大程度上依赖于研究手段的不断深入和更新。 电流器可以帮助我们直接观察和记录电活动。微电极技术和后续电压。前和膜片衔技术的发展使我们能够在维持神经轴突活性的同时，将电极插入细胞膜内， 在细胞水平帮助我们认知生物电现象的本质。枪乌贼粗大的神经元轴突发现则使我们具有理想的生物实验材料。技术 不断迭代和发展，帮助我们不断深化对生物学的本质认知。距离破解生物的奥秘越来越近。科学的发展最高境界是使用数学语言来表达自然的本质运行规律，生物学距此还有很远的距离。 霍奇金和贺旭梨通过研究动作定位发生机制而形成的霍奇金、贺旭梨方程，是生物学研究历史上少有的能够使用数学语言表达的生物运行规律，有兴趣的同学可自行深入学习。 在生物学研究历史上，霍奇金和霍旭梨因霍奇金、霍旭梨方程与将数学首次引入生物学研究的孟德尔具有相同的历史地位。神经纤维未受到刺激，细胞膜两 色电位表现为内附外症的静息电位。当神经纤维某一部位受到刺激时，细胞膜一部分纳离子通道开放，对细胞外纳离子的通透性增加， 纳离子内流，细胞膜内电位开始升高。如果刺激足够强烈，当细胞内电位从静息电位升高到一定程度时， 细胞膜上的大量纳离子通道开放，从而使得纳离子大量内流推动细胞膜内电位迅速升高，使得 细胞膜两侧定位由静息定位的内负外正转变为内正外负，从而形成动作定位。诱导细胞膜大量纳离子通道开放的定位称为预定位。只有刺激诱导 纳离子内流，使细胞膜内电位到达预电位，才能够诱导动作电位形成，使得神经纤维刺激部位兴奋。 动作电位形成后，神经纤维刺激部位需要及时恢复为静息电位，以便及时感知后续刺激。 此时细胞膜上的纳离子通道关闭。由于此时细胞膜内假离子浓度远远高于细胞外， 细胞膜上的假离子通道开放，大量假离子外流，从而使细胞膜内电位快速下降，从内正外负的动作定位重新恢复为内负外正的静息定位。 在恢复为近期电位后，神经纤维刺激部位需要产生动作电位，过程中，大量内流的钠离子通过主动 运输的形式运输到细胞外，将由动作电位恢复为静息电位。过程中，大量外流的假离子通过主动运输的形式运输到细胞内，从而恢复原有的细胞内外纳离子和假离子的离子浓度分布，以便在之后刺激时能够继续形成动作电位。 现在我们已经知道，神经处于静息电位时，神经细胞膜外的钠离子浓度高于细胞膜内，神经细胞膜外的假离子浓度低于细胞膜内。静息电位下细胞膜内外的钠、钾离子浓度差如何维持呢？ 多电位发生后，大量钠离子自细胞膜外内流至细胞膜内，大量假离子自细胞膜内外。